精子的发生

从精原干细胞发育为精子的过程,这过程在高等动物中大致相似,都是在睾丸的曲精细管（生精小管）内进行的.哺乳类的精原细胞可以作为干细胞增生繁殖,产生新的干细胞并能产生进行分化的细胞；这不仅保存了干细胞本身的世代,并且能源源不断地产生分化细胞,再由后者产生初级精母细胞.至于它们经过多少次有丝分裂产生出初级精母细胞,各类动物不尽相同.除最早的精原细胞以外,在精子发生过程中每次有丝分裂之后,细胞质都不完全分开,细胞之间有间桥相连,形似合胞体.这可能有利于细胞之间维持严格的同步性,有利于同时产生大量的精子.

精母细胞产生后,进入生长期,体积增大,此时称为初级精母细胞.它们的细胞核合成DNA,染色质发生一系列的复杂变化,准备第一次成熟分裂(见减数分裂).发裂后每个初级精母细胞产生两个单倍体的次级精母细胞.后者不复制DNA,经过较短时间的停留,就进入第二次成熟分裂,形成两个精子细胞.所以一个初级精母细胞经过两次成熟分裂形成四个单倍体精子细胞.在各种动物精子发生中只有这个阶段大体相似.

由精子细胞成为精子的过程叫精子形成,也称为精子变态.这一过程极为复杂,主要是细胞核和细胞器发生急剧变化.细胞核中核蛋白成分发生显著变化,导致染色质致密化,核的体积缩小.在有些动物中鱼精蛋白取代了核中的组蛋白.高尔基器、中心粒和线粒体变化也很大.由一系列小泡所组成的高尔基器,其中有些小泡中产生顶体前颗粒.小泡不断扩大合并成较大液泡,覆盖于核的前端,并进一步演变为帽状顶体.顶体前颗粒也汇集成较大的、显示粘多糖反应的顶体颗粒.中心粒在高尔基器变化的同时一分为二并相互移开,近端中心粒位于核后端的凹陷中,远端中心粒形成鞭毛的轴丝,以后消失.线粒体则重新分布,围绕着轴丝形成螺旋.这种运动与线粒体周围的肌动蛋白纤维有关.在这些变化的同时,大部分细胞质聚集到颈部,仅通过一细柄与精子相连.这时精子的尾部已从后端长出,当此细柄断开时,精子即与细胞质（称为残体）脱离进入到曲精细管的管腔中.

精子发生的全部过程与支持细胞有密切关系.曲精细管上皮由长柱状、底部较宽顶部较窄的支持细胞和生殖细胞组成.精母细胞处于支持细胞与曲精细管的基膜之间,二者之间有桥粒样连接相连(见细胞间连结).进行成熟分裂的精母细胞逐渐向精细管的管腔移动,这主要是靠支持细胞本身的运动（可能与其中丰富的微丝有关）.各级精母细胞位于支持细胞的凹窝中,或两个相邻支持细胞形成的凹窝中,并且与支持细胞的细胞膜形成间隙连接,借此相连.各级精母细胞按照成熟的程度排列,处于变态中的精子细胞更靠近顶部.在这里,支持细胞通过两种结构与精子细胞发生联系：一是外质中的肌动蛋白纤维形成的连接结构；另一种是球带状复合体,后者是支持细胞的顶部表面和精子细胞的头部表面共同形成的.由于从精原细胞不断产生精母细胞进行置换,因而产生出这样精确的排列.

精子发生的激素调控精子发生受垂体分泌的促黄体生成素（LH）、促滤泡生成素（FSH）以及睾丸间质细胞分泌的睾酮调控.间质细胞又称Leydig细胞,位于各曲精细管之间的间质组织中,它们合成和分泌睾酮进入曲精细管,促进精子发生.睾酮的产生受垂体释放的LH的控制.垂体分泌的FSH则刺激支持细胞合成和分泌雄激素结合蛋白,它与睾酮有强的亲和能力,以保持睾酮在曲精细管中的浓度,维持它对精子发生的作用.此外FSH还能直接启动精原细胞分裂和激发早期生殖细胞的发育.

精子发生中的基因调控精子发生期间染色质浓缩,使DNA不能够转录,这种情况在精子完全形成之前完成.各种动物在精子形成中转录停止的时刻不完全相同.例如在果蝇,RNA合成在初级精母细胞期间停止,而在小鼠,在成熟分裂后不久的精子细胞中还在进行,要在细胞核开始伸长时才完全停止.

精子的形成依赖蛋白质合成,既然RNA合成已停止,精子变态所需蛋白质合成必然要依赖较早时期产生并储藏起来的到精子变态时才进行转译的稳定RNA,这是发生在转录后水平上的调控,是延迟基因表达的机制.如在精子细胞质中合成并进入细胞核取代组蛋白的鱼精蛋白,其基因在初级精母细胞中就已转录.在核内合成的RNA转移到细胞质中,与蛋白质结合形成16～18S的核蛋白颗粒,并以这种形式储藏在细胞质内直到精子细胞时期.在这种转录和转译之间有较长时间间隔的例子中,对控制转录后基因表达的因素尚缺乏了解.类似的现象可能也会在其他类型细胞的终末分化中遇到.